Investigation of the sublethal effects of thermal stress on the reproductive output of the red gorgonian Paramuricea clavata and the role of sex on the response to thermal stress

Abstract

Οι γοργονίες συγκαταλέγονται στα πιο κοινά είδη των κοραλλιογενών κοινοτήτων της Μεσογείου. Η κόκκινη γοργονία Paramuricea clavata θεωρείται από τα πιο αντιπροσωπευτικά είδη της Δυτικής Μεσογείου και παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της βιομάζας και της δομικής πολυπλοκότητας των κοραλλιγενών κοινοτήτων. Σε ότι αφορά την αναπαραγωγή της P. clavata, πρόκειται για είδος γονοχωριστικό και η φυλετική αναλογία είναι συνήθως 1:1 . Η γονιμοποίηση λαμβάνει χώρα στη επιφάνεια των θηλυκών ατόμων (surface brooding) ενώ σημαντικό ρόλο στον αναπαραγωγικό συγχρονισμό και στην απελευθέρωση γαμετών (αρσενικών και θηλυκών γονάδων) (synchronous spawning) παίζει η θερμοκρασία και ο σεληνιακός κύκλος. Σύμφωνα με πολλές μελέτες, έχει παρατηρηθεί ότι πολλά επεισόδια μαζικής θνησιμότητας της P. clavata σχετίζονται με περιστατικά θερμικών ανωμαλιών της στήλης του νερού. Βασικές παράμετροι στην εκτίμηση μιας επικείμενης διαταραχής αποτελούν τα ποσοστά τραυματισμού ή συνολικής νέκρωσης των αποικιών, ενώ οι επιπτώσεις στις βασικές φυσιολογικές λειτουργίες του οργανισμού, όπως αυτές που επηρεάζουν την αναπαραγωγή, είναι λιγότερο μελετημένες. Ελάχιστες είναι οι μελέτες που επικεντρώνονται στις προθανάτιες επιπτώσεις (sublethal effects) του θερμικού στρες στην αναπαραγωγική προσπάθεια του είδους. Σκοπός της συγκεκριμένης έρευνας είναι η μελέτη των επιπτώσεων του θερμικού στρες στην αναπαραγωγική προσπάθεια της P. clavata και τη διαφορετική απόκριση ανάλογα με το φύλο (αρσενικό- θηλυκό). Κατά το πειραματικό στάδιο ισάριθμες αρσενικές και θηλυκές αποικίες της P. clavata τοποθετήθηκαν σε ενυδρεία υπό κανονικές συνθήκες (17 C) και υπο συνθήκες θερμικού στρες (25C). Μετά το πέρας τριών εβδομάδων, οι αποικίες που επέζησαν εξετάστηκαν σε στερεοσκόπιο ώστε να αξιολογηθεί το αναπαραγωγικό τους αποτέλεσμα καθώς και οι πιθανές διαφοροποιήσεις ανάλογα με το φύλο. Οι παράμετροι που εξετάστηκαν ήταν η γονιμότητα των αποικιών, ο αριθμός και η διάμετρος των γονάδων ανά πολύποδα. Όλες οι παραπάνω μεταβλητές, παρουσίασαν στατιστικά σημαντική μείωση στις αποικίες που είχαν υποστεί θερμικό στρες σε σχέση με τις αποικίες που διαβίωσαν υπό κανονικές συνθήκες, ενώ παράλληλα παρατηρήθηκε ότι οι θηλυκές αποικίες επηρεάστηκαν περισσότερο από τις αρσενικές. Οι θηλυκές αποικίες υπό θερμικό στρες παρουσίασαν μείωση στη γονιμότητά τους κατά 89% σε σχέση με τις θηλυκές αποικίες υπό κανονικές συνθήκες, ενώ οι αντίστοιχες αρσενικές αποικίες παρουσίασαν μείωση της τάξης του 24%. Αντίστοιχα, ο αριθμός των θηλυκών γονάδων παρουσίασε μείωση κατά 98%, ενώ οι αρσενικές μειώθηκαν κατά 66%. Όσον αφορά το μέγεθος των γονάδων, η διάμετρος των θηλυκών μειώθηκε κατά 31% και η διάμετρος των αρσενικών κατά 62%. Τα αποτελέσματα της παρούσας έρευνας, υποστηρίζουν την υπόθεση ότι οι θηλυκές αποικίες επενδύουν περισσότερο στην αναπαραγωγή σε σχέση με τις αρσενικές, γεγονός το οποίο φαίνεται να τις καθιστά περισσότερο ευάλωτες σε μια επικείμενη αλλαγή όπως είναι η αυξημένη θερμοκρασία. Συνεπώς, οι θηλυκές αποικίες παρουσίασαν γενικά μεγαλύτερες μειώσεις στις περισσότερες μεταβλητές μέτρησης της γονιμότητας, γεγονός που σημαίνει ότι οι προθανάτιες επιπτώσεις είναι περισσότερο εμφανείς στα θηλυκά σε σχέση με τα αρσενικά. Συμπερασματικά, οι ενδεχόμενες αρνητικές επιπτώσεις της αυξημένης θερμοκρασίας (λόγω κλιματικής αλλαγής) στην αναπαραγωγή του είδους P. clavata, καθιστά επιτακτική την ανάγκη για περεταίρω διερεύνηση των επιπτώσεων στο είδος, καθώς επίσης και τη μέριμνα για μέτρα προστασίας που πρέπει να υιοθετηθούν.

Paramuricea clavata (Risso, 1826), is one of the most emblematic species in the NW Mediterranean Sea. Several mass mortality events have had lethal effects on the species while sublethal effects have also been observed due to thermal stress. We experimentally placed in aquaria male and female colonies of P. clavata under control (17˚C) and thermal stress (25˚C) conditions. After three weeks surviving colonies from both control and thermal treatments were examined to evaluate their reproductive output and potential differential responses exhibited by sexes. The three parameters examined were the fertility of the colonies, the number of gonads inside the polyps and the diameter of spermaries and oocytes. All three variables presented decreased values in the stressed colonies than in control ones, while at the same time, females were more impacted from thermal stress rather than males. Female stressed colonies showed a decrease of 89% in their fertility compared to control after being subjected to thermal stress while male colonies showed a decrease of 24%. Respectively for number of gonads, oocytes were reduced by 98% while spermaries by 66%. Additionally, the diameter of oocytes presented a reduction of 31% while spermaries were reduced by 62%. The results of the present study, support the hypothesis that females invest more in reproduction rather than males and for this reason they are more vulnerable to an imminent threat (such as the elevating temperature). As a consequence, the potential negative impact of positive temperature anomalies (related to climate change) on the reproduction of P. clavata underlines the importance for further investigation on the sublethal effects of the species and also for protection measures that have to be taken.